eng
Выпуск #6/2020
В.Н.Зеленков, В.В.Латушкин, В.В.Потапов, В.В.Карпачев, В.М.Косолапов, В.Т.Синеговская, М.И.Иванова, А.А.Лапин, П.А.Верник
Особенности концентрационного влияния гидротермального нанокремнезема при предпосевной обработке семян растений на показатели энергии прорастания и всхожести в лабораторном темновом проращивании
Особенности концентрационного влияния гидротермального нанокремнезема при предпосевной обработке семян растений на показатели энергии прорастания и всхожести в лабораторном темновом проращивании
Просмотры: 1864
DOI: 10.22184/1993-8578.2020.13.6.346.358
Исследование посвящено изучению влияния гидротермального нанокремнезема (ГНК) разных концентраций (0,05; 0,01; 0,005; 0,001 и 0,0005%) на прорастание семян 11 сельскохозяйственных растений (15 генотипов). Установлено четыре типа реакции прорастающих семян на воздействие наночастиц SiO2 в указанном диапазоне концентраций. Данные закономерности характерны как для показателя "энергия прорастания семян", так и для показателя "всхожесть семян", однако они не всегда совпадают для одной и той же культуры и сорта. Во многих случаях ГНК способствует повышению энергии прорастания семян (на ранней стадии прорастания) в большей степени, чем всхожести.
Исследование посвящено изучению влияния гидротермального нанокремнезема (ГНК) разных концентраций (0,05; 0,01; 0,005; 0,001 и 0,0005%) на прорастание семян 11 сельскохозяйственных растений (15 генотипов). Установлено четыре типа реакции прорастающих семян на воздействие наночастиц SiO2 в указанном диапазоне концентраций. Данные закономерности характерны как для показателя "энергия прорастания семян", так и для показателя "всхожесть семян", однако они не всегда совпадают для одной и той же культуры и сорта. Во многих случаях ГНК способствует повышению энергии прорастания семян (на ранней стадии прорастания) в большей степени, чем всхожести.
Теги: agricultural seeds genotypes germination germination energy hydrothermal nanosilica всхожесть генотипы гидротермальный нанокремнезем семена сельскохозяйственных культур энергия прорастания
В.Н.Зеленков1, 2, 3, к.х.н., д.с.-х.н., проф., гл. науч. сотр., (ORCID: 0000-0001-5481-2723), В.В.Латушкин1, к.с.-х.н., вед. науч. сотр., (ORCID: 0000-0003-1406-8965), В.В.Потапов4, д.т.н., проф., гл. науч. сотр., (ORCID: 0000-0001-6959-3324), В.В.Карпачев5, д.с.-х.н., проф., член-корр. РАН, гл. науч. сотр., (ORCID: 0000-0002-1141-2065), В.М.Косолапов6, д.с.-х.н., проф., акад. РАН, директор, (ORCID: 0000-0002-3480-3464), В.Т.Синеговская7, д.с.-х.н., проф., акад. РАН, гл. науч. сотр., (ORCID: 0000-0002-9048-3119), М.И.Иванова3, д.с.-х.н., проф. РАН, гл. науч. сотр., (ORCID: 0000-0001-7326-2157), А.А.Лапин2, к.х.н, доц., вед. науч. сотр., (ORCID: 0000-0001-9142-0403), П.А.Верник1, директор, (ORCID: 0000-0001-5850-7654) /zelenkov-raen@mail.ru
V.N.Zelenkov1, 2, 3, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Senior Researcher, V.V.Latushkin1, Cand. of Sc. (Agriculture), Leading Researcher, V.V.Potapov4, Doct. of Sc.(Technical), Prof., Chief Researcher, V.V.Karpachov5, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Corresponding Member of RAS, Senior Researcher, V.M.Kosolapov6, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Academician of RAS, Director, V.T.Sinegovskaya7, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Academician of RAS, Senior Researcher, M.I.Ivanova3, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Senior Researcher, A.A.Lapin2, Cand. of Sc. (Agriculture), Docent, Leading Researcher, P.A.Vernik1, Institute Director
DOI: 10.22184/1993-8578.2020.13.6.346.358
Получено: 19.10.2020 г.
ВВЕДЕНИЕ
Одним из перспективных направлений улучшения прорастания семян в условиях открытого и защищенного грунта является использование регуляторов роста растений, в частности, наноразмерных форм кремнезема (ГНК). Направление по выделению нанодисперсного кремнезема гидротермального происхождения активно развивается в России последние 20 лет [1–3].
В качестве сырья для получения этого материала используются глубинные воды из скважин гидротермальной электростанции Мутновской ГеоЭС (Камчатка). Использование наночастиц кремнезема из природных геотермальных вод открывает перспективы широкомасштабного применения новых природных ресурсов для развития нанотехнологий при создании инновационных продуктов. Существенным моментом для таких перспектив являются выявленные в результате многолетних исследований авторов биологически активные свойства ГНК, способствующие повышению продуктивности сельскохозяйственных растений и животных [4–12]. Важным аспектом является экологическая безопасность использования этого природного наноматериала [12].
Кремнезем образуется в гидротермальном растворе из молекул ортокремниевой кислоты, находящейся в недрах гидротермальных месторождений. После выхода раствора на поверхность его температура снижается, и он становится пересыщенным относительно растворимости аморфного кремнезема, что запускает нуклеацию и поликонденсацию молекул кремнекислоты. В результате в растворе формируются коллоидные частицы гидратированного кремнезема nSiO2 ∙ mH2O. Из-за диссоциации поверхностных силанольных групп SiOH и отщепления протона H+ поверхность частиц приобретает отрицательный электрический заряд. Силы электростатического отталкивания препятствуют коагуляции частиц и обусловливают устойчивость коллоидного кремнезема в гидротермальном растворе. В результате формируются сферические наночастицы кремнезема радиусами 5–100 нм [1–3]. Содержание SiO2 в золях кремнезема при использовании ультрафильтрационных мембран было доведено авторами статьи до 100–600 г/дм3. Плотность золей была в пределах 999–1325 г/дм3, динамическая вязкость – 1–150 мПа ∙ с, радиусы частиц кремнезема – 5–135 нм, дзета-потенциал частиц – (–32,4...–42,5) мВ. Ультрафильтрация обеспечивает достаточно низкое содержание примесей и стабильность водных золей кремнезема вплоть до самых высоких содержаний SiO2, которых нам удалось достичь в технологических экспериментах – до 600 г/дм3. Это соответствует степени концентрирования 1500 крат в сравнении с содержанием кремнезема в исходном гидротермальном растворе и открывает перспективы использования новых природных минеральных ресурсов на практике.
Применение ГНК в растениеводстве и биотехнологии может рассматриваться как одно из перспективных экологически чистых технологических направлений по природоподобным технологиям использования минеральных ресурсов для растениеводства, ветеринарии и биотехнологий [4–12].
Разработка физико-химических основ биотехнологии предпосевной обработки семян растений наночастицами различной природы необходима для понимания роли генетического (сортового) и эпигенетических факторов химического и физико-химического состава как оболочки семян, так и расположения резервных питательных веществ внутри семени, активация и использование которых начинается при увлажнении семян с созданием условий для прорастания как в полевых условиях, так и в лабораторных, при включении в систему прорастающих семян нового фактора воздействия – наночастиц гидротермального кремнезема [13]. В связи с активным развитием бионанотехнологии в приложении к сельскохозяйственной науке последние 10 лет взаимодействие растений с наночастицами различной природы на разных этапах онтогенеза активно исследуется учеными разных стран [14–21].
Первым этапом вегетации растений является их прорастание в среде обитания, условия которой можно моделировать в лаборатории для изучения лимитирующих факторов продуктивности растений [14]. Исследования в этом направлении в условиях создания однородности моделирования процессов взаимодействия наночастиц с различными по характеристикам семенами разнообразных видов растений позволяют систематизировать экспериментальные данные по однородности проявления отклика проращиваемых семян в количественных параметрах энергии прорастания и всхожести, что для разных видов сельскохозяйственных растений стандартизовано по условиям оценки этих параметров в нормативных документах на уровне государственных стандартов (ГОСТ) или технических условий для случаев малоиспользуемых на практике или новых видов интродуцируемых растений в новых климатических условиях на территории России.
Конечная цель любых системных научных исследований – применение на практике новых знаний и методологии технологических приемов их применения в сортовых технологиях предпосевной обработки в растениеводстве открытого и защищенного грунта, а также получение нового вида пищевой продукции – пророщенных семян и микрозелени с повышенной биологической ценностью по содержанию физиологически активных биохимических компонентов как продуктов ферментативных процессов гетеротрофного питания семян в темноте или при естественном, солнечном или искусственном светодиодном освещении, широко используемом в последние годы на практике при моделировании среды обитания растений и ее изменений в агробиотехносистемах [14].
Целью настоящей работы являлась скрининговая экспериментальная оценка отклика семян разных сельскохозяйственных культур на их предпосевную обработку наночастицами кремнезема гидротермального происхождения в единой шкале концентраций наночастиц при темновом лабораторном проращивании.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В соответствии с целью экспериментальной работы изучалось прорастание семян 11 сельскохозяйственных культур разного назначения (овощных, масличных, кормовых, лекарственных), отличающихся по биологическим особенностям, генетической природе, химическому и физико-химическому составу и строению семян и их кожуры. Всего изучено 15 генотипов, включая разные виды, сорта и гибриды.
Проращивание семян проводили в темноте согласно ГОСТ 12038-84. "Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести" и ГОСТ 22617.2-94. "Семена сахарной свеклы. Методы определения всхожести, одноростковости и доброкачественности" с изменениями: вместо фильтровальной бумаги использовали подложку из минеральной ваты. Проращивание проводили в камере синерготрона – экспериментальном образце модели ИСР 1.01 (разработка АНО "Институт стратегий развития"). Полив осуществляли дистиллированной водой по мере подсыхания подложки.
Температура проращивания 23–24 °С, повторность трехкратная. Предпосевную обработку наночастицами гидротермального кремнезема проводили путем замачивания семян в течение 2 ч в дистиллированной воде (контроль) и водных золях гидротермального нанокремнезема (ГНК) разных концентраций (0,05; 0,01; 0,005; 0,001 и 0005%).
Исключением являлись семена сои, где замачивание проводили в течение 15 мин. Предварительными экспериментами было установлено, что дальнейшее увеличение продолжительности замачивания не приводит к увеличению количества поглощенного семенами водного раствора с препаратом, а целостность семян сои нарушается и они легко травмируются при посеве.
В работе для всех экспериментов использовали исходный водный золь ГНК с концентрацией наночастиц SiO2 37,5 масс. %, полученный методами ультрафильтрации в НИГТЦ ДВО РАН (г. Петропавловск-Камчатский) в 2018 году из гидротермального раствора скважин Мутновской геотермальной электростанции по методике, приведенной в работах [1–3].
Рабочий водный золь ГНК концентрации 2,5% готовили заранее разбавлением дистиллированной водой из исходного водного 37,5%-ного концентрата ГНК.
Перед началом каждого эксперимента с семенами конкретной сельскохозяйственной культуры из 2,5%-ного рабочего водного золя ГНК готовили свежие водные золи нанокремнезема на дистиллированной воде указанных концентраций для опытов.
Приготовленные водные золи ГНК разных концентраций использовали в экспериментах на предпосевную обработку семян сразу после приготовления в течение не более 30 мин.
На рис.1 показано распределение наночастиц кремнезема, полученное с помощью метода динамического светорассеяния. Первый пик соответствует максимальному распределению наночастиц, второй пик обусловлен образованием агрегатов наночастиц в дисперсной наносистеме. Модальный гидродинамический диаметр частиц ГНК исходного концентрата и его 2,5%-ного золя, используемого в работе, составляет 9 нм (измерения проведены в НИЦ "Курчатовский институт").
Согласно ГОСТ 12038-84 энергию прорастания и всхожесть семян определяли в следующие сроки: клевер луговой – на 3 сутки (энергия прорастания) и 7 сутки (всхожесть), кориандр – на 6 и 15 сутки соответственно, люцерна изменчивая – на 4 и 7 сутки, овсяница луговая и фестулолиум – на 5 и 10 сутки, полевица – на 7 и 14, рапс – на 3 и 7, редис – на 3 и 6, свекла столовая – на 5 и 10, соя – на 3 и 7 сутки соответственно. Семена свеклы сахарной проращивали согласно ГОСТ 22617.2-94 в течение 4 суток для определения энергии прорастания и 10 суток – всхожести. По новой кормовой культуре, нугу абиссинскому, ГОСТ на прорастание еще не разработан, поэтому посевные свойства в эксперименте определяли по аналогии с другими быстро всхожими семенами – на 3 и 7 сутки.
Так как целью настоящей работы являлось сравнение эффектов гидротермального нанокремнезема на 11 сельскохозяйственных культурах, то все данные по посевным свойствам семян пересчитаны в относительные величины – изменение (прибавка) энергии прорастания и всхожести в % по отношению к контролю по данной культуре (т.е. варианту без обработки ГНК). Таким образом, становится возможным сопоставление, анализ полученных в эксперименте данных по разным культурам.
Всхожесть использованных в эксперименте исходных семян (контроль) составляла по разным культурам от 51,4% (клевер, сорт Марс) до 98,1% (редис, сорт Юбилейный), в значительно большем диапазоне изменялась энергия прорастания (табл.1). Все данные, представленные в разделе "Результаты и их обсуждение", приводятся в сравнении с указанным контролем в относительных единицах (в %).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Применение наноразмерного кремнезема при проращивании семян в эксперименте позволило увеличить энергию прорастания семян максимально на 10,5% по сравнению с контролем (соя, сорт Алена). В то же время по ряду культур прирост энергии прорастания семян не превышал 1% (рапс, сорта Антарес и Ратник; люцерна, сорт Селена, клевер луговой, сорта Марс и Павловский). Небольшой уровень повышения всхожести характерен для всех изученных сортов рапса и клевера. В то же время повышение всхожести семян люцерны (сорт Селена) составило 0,6%, а люцерны (сорт Пастбищная 88) – 1,2%.
Всхожесть семян при применении ГНК увеличивалась максимально на 8,3% по сравнению с контролем (свекла сахарная, гибрид Смена F1). Однако по тем же культурам, у которых отмечался минимальный прирост энергии прорастания семян, прирост всхожести также был минимален и не превышал 1% (рапс, сорта Антарес и Ратник; люцерна, сорт Селена; клевер луговой, сорта Марс и Павловский). В то же время повышение всхожести семян люцерны (сорт Селена) составило 0,4%, а люцерны (сорт Пастбищная 88) – 1,3%. У кориандра (сорт Янтарь) прибавка энергии прорастания составила максимум до 5,1%, а прибавка всхожести – до 0,7%.
Существенное повышение энергии прорастания семян под влиянием обработки наночастицами кремнезема (в большей степени, чем всхожести) в эксперименте проявилось, кроме кориандра, также у ряда других культур, особенно у нуга Абиссинского (сорт Липчанин) и сои (сорт Алена). В то же время ГНК может стимулировать и большее повышение показателя всхожести, чем показателя энергии прорастания (пример – свекла сахарная, гибрид Смена F1; фестулолиум, сорт Аллегро).
Таким образом, генетический фактор играет существенную роль в формировании отзывчивости растений на применение гидротермального нанокремнезема при проращивании семян в темновом режиме.
Скрининг семян разных культур и сортов по реакции показателей энергии и всхожести на обработку ГНК разных концентраций (0,05; 0,01; 0,005; 0,001 и 0005%) показал существование нескольких типов таких реакций. На рис. 2–9 представлены четыре обобщенные группы культур, различающихся по геометрической форме отклика-отображения на графике зависимости показателя энергии (всхожести) к контролю в зависимости от концентрации ГНК в водном золе при предпосевной обработке семян.
Включение разных растений в группы проводили путем визуализации данных диаграмм, отражающих формы отклика семян соответствующих культур. Для анализа выбраны культуры и сорта, у которых прибавка энергии прорастания и всхожести семян при применении ГНК превышала величину 1%. Отметим, что выделенные четыре типа реакций прослеживаются как при анализе энергии прорастания, так и всхожести семян, однако полного совпадения не обнаруживается. Вероятно это связано с тем, что совокупность проявления биохимических (специфичность и активность ферментов), биофизических (структура семени), химических (химический состав питательных веществ семени) и физиологических факторов (особенности прорастания) формируют характерные признаки "энергия прорастания" и "всхожесть семян" на диаграммах, что придает дополнительные существенные отличия (меняют ранжировку значимости факторов) наряду со специфичностью геномов. Однако и у культур с прибавкой показателей энергия прорастания и всхожести менее 1% отмечались сходные тенденции по типу отклика-реакции (по типу группы
1 – по всхожести: у рапса, сорт Антарес;
группы 2 – по всхожести: у рапса, сорт Ратник; клевера, сорт Марс; кориандра, сорт Янтарь;
группы 3 – по энергии прорастания: клевер, сорт Марс; по всхожести: у клевера, сорт Павловский;
группы 4 – по энергии прорастания: люцерна, сорт Селена; рапс, сорта Ратник и Антарес; клевер, сорт Павловский; по всхожести: у люцерны, сорт Селена).
Группа 1. Максимальная прибавка от применения ГНК наблюдается в области низких и умеренных концентраций наночастиц по энергии прорастания: редис (сорт Юбилейный), нуг Абиссинский (сорт Липчанин), соя (сорт Алена), фестулолиум (сорт Аллегро) – рис.2, по всхожести: свекла сахарная (сорт Смена), фестулолиум (сорт Аллегро), соя (сорт Алена) – рис.3.
Группа 2. Максимальная прибавка от применения ГНК преимущественно в диапазоне высоких и умеренно высоких концентраций наночастиц по энергии прорастания: свекла столовая (сорт Деметра), кориандр (сорт Янтарь) – рис.4, по всхожести: свекла столовая (сорт Деметра), овсяница (сорт Кварта) – рис.5.
Группа 3. Максимальная прибавка наблюдается преимущественно в области средних концентраций ГНК (типичные примеры по энергии прорастания: свекла сахарная (гибрид Смена F1), овсяница (сорт Кварта), полевица (сорт ВИК-2) – рис.6; по всхожести: полевица (сорт ВИК-2), люцерна (сорт Пастбищная 88) – рис.7.
Группа 4. Характеризуется наличием двух выраженных максимумов и минимумов по энергии прорастания: люцерна (сорт Пастбищная 88) – рис.8; по всхожести: нуг Абиссинский (сорт Липчанин) и редис (сорт Юбилейный) – рис.9.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Использование гидротермального нанокремнезема влияет на уровень и направленность метаболизма растений, что приводит к изменению свойств растений. Можно предположить, что механизмы воздействия ГНК на растения будут различаться в разные периоды онтогенеза. В целом вопрос о влиянии нанокремнезема на стадии проращивания семян в настоящее время еще мало разработан. В работе впервые получены экспериментальные данные по оценке влияния гидротермального нанокремнезема разных концентраций (0,05; 0,01; 0,005; 0,001 и 0,0005%) на прорастание семян 11 (15 генотипов) сельскохозяйственных растений, различающихся по хозяйственному использованию, биологическим свойствам, биохимическому составу и физико-химической структуре семенного материала.
Установлено четыре типа реакции темнового прорастания семян на воздействие наночастиц гидротермального кремнезема в диапазоне концентраций от 0,0005 до 0,05%. Данные закономерности характерны как для показателя "энергия прорастания семян", так и для показателя "всхожесть семян", однако они не всегда совпадают для одной и той же культуры. Таким образом, генетический и эпигенетические факторы химического, биохимического и физико-химического и биофизического (структура конкретных семян) состава растений играют существенную роль в формировании отзывчивости конкретных семян растений на воздействие наночастиц кремнезема природного происхождения различных концентраций при предпосевной обработке семян.
Полученные в исследовании данные могут быть полезны для понимания механизмов воздействия наночастиц на этапе прорастания семян для последующего использования в разработке биотехнологий предпосевной обработки семян в растениеводстве открытого и защищенного грунта, а также получения нового вида пищевой продукции – проростков семян и микрозелени.
ЛИТЕРАТУРА / REFERENCE
Potapov V.V., Fediuk R.S., Gorev D.S. Obtaining sols, gels and mesoporous nanopowders of hydrothermal nanosilica // Journal of Sol-Gel Science and Technology. 2020. V. 94. PP. 681–694. https://doi.org/10.1007/s10971-020-05216-z.
Potapov V.V., Fediuk R.S., Gorev D.S. Hydrothermal SiO2 Nanopowders: Obtaining Them and Their Characteristics // Nanomaterials. 2020. V. 10(4), 624. PP. 1–28. https://doi.org/10.3390/nano10040624.
Potapov V.V., Fediuk R.S., Gorev D.S. Membrane concentration of hydrothermal SiO2 nanoparticles // Separation and Purification Technology. 2020. 251. 117290. PP. 1–15. https://doi.org/10.1016/j.seppur.2020.117290.
Потапов В., Сивашенко В., Зеленков В. Нанодисперсный диоксид кремния: растениеводство и ветеринария // НАНОИНДУСТРИЯ. 2013. Т. 42. № 4. С. 18–25.
Зеленков В.Н., Потапов В.В. Гидротермальный нанокремнезем в сельскохозяйственном растениеводстве и биотехнологии // НАНОИНДУСТРИЯ. 2020. Т. 13. № 1 (94). С. 22–33. https://doi.org/10.22184/1993-8578.2020.13.1.22.33.
Зеленков В.Н., Латушкин В.В., Елисеева Л.Г., Леонова И.Б., Потапов В.В., Иванова М.И., Верник П.А. Гидротермальный нанокремнезем в получении экологически чистой салатной продукции с заданными свойствами в условиях закрытой агробиотехносистемы // НАНОИНДУСТРИЯ. 2020. Т. 13. № 3–4 (97). С. 206–220. https://doi.org/10.22184/1993-8578.2020.13.3–4.206.220.
Алексеева К.Л., Зеленков В.Н., Потапов В.В., Бекузарова С.А., Иванова М.И. Способ борьбы с мучнистой росой томатов в теплицах. Патент на изобретение № 2646058. Опубликовано: 01.03.2018. Бюл. № 7. Приоритет изобретения 06.07.2016 г. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 01.03.2018 г. – М.: Роспатент.
Потапов В.В., Сивашенко В.А., Зеленков В.Н., Пичужкин И.С., Бекузарова С.А. Способ использования гидротермального нанокремнезема в качестве кормовой добавки. Патент на изобретение № 2638322. Опубликовано: 13.12.2017. Бюл. № 35. Приоритет изобретения 08.12.2016 г. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 13.12.2017 г. – М.: Роспатент.
Потапов В.В., Сивашенко В.А., Зеленков В.Н., Бекузарова С.А. Способ использования аморфного гидротермального нанокремнезема в птицеводстве. Патент на изобретение № 2655739. Приоритет изобретения 05.06.2017 г. Опубликовано: 29.05.2018. Бюл. № 16. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 29.05.2018 г. – М.: Роспатент.
Зеленков В.Н., Петриченко В.Н., Потапов В.В., Иванова М.И., Верник П.А., Латушкин В.В., Новиков В.Б., Поверина Н.В. Способ использования гидротермального нанокремнезема для получения экологически чистой продукции салата в замкнутых агробиотехносистемах. Патент на изобретение № 2701495. Опубликовано: 26.09.2019. Бюл. № 27. Приоритет изобретения 11.12.2018 г. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 26.09.2019 г. – М.: Роспатент.
Lapin A.A., Kalayda M.L., Potapov V.V., Zelenkov V.N., Voropaeva N.L. The influence of hydrothermal nanosilica powder aquaspersions on the vital capacity of Daphnia magna Straus crustaceans / Int. J. Nanotechnol., v. 15, no. 4/5, 2018, pp. 422–432.
Lapin A.A., Kalayda M.L., Potapov V.V., Zelenkov V.N. Prospects for the Nanosilica Powder Aquaspersions in Feed for Fish. – Innovations in Chemical Physics and Mesoscopy. – in Book "Nanoscience and Nanoengineering. Novel Application. – Toronto-New Jersey: AAP, 2019. 355 p. – PP. 283–294. https://doi.org/10.1201/9781351138789.
Зеленков В.Н., Латушкин В.В., Потапов В.В., Иванова М.И., Верник П.А. Влияние гидротермального нанокремнезема на проращивание семян пшеницы в темновом режиме как один из методических аспектов биотехнологии получения функциональных продуктов на основе микрозелени // НАНОИНДУСТРИЯ, 2020. Т. 13. № 5 (98). С. 284–297. https://doi.org/10.22184/1993-8578.2020.13.5.284.297.
Жизненный цикл и экология растений: регуляция и управление средой обитания в агробиотехносистемах // Сб. науч. тр. Вып. 1. / Под ред. проф. В.Н.Зеленкова. – М.: ТЕХНОСФЕРА, АНО "Институт стратегий развития", 2018. 208 c. ISBN 978-5-94836-543-5.
Manzer H.S., Mohamed H.A., Mohammad F., and Mutahhar Y.A. Role of Nanoparticles in Plants. In book: Nanotechnology and Plant Sciences. Springer International Publishing Switzerland. 2015. PP. 19–35.
Siddiqui M.H., Al-Whaibi M.H. (2014) Role of nano-SiO2 in germination of tomato (Lycopersicum esculentum seeds Mill.). Saudi Biol Sci 21:13–17.
Suriyaprabha R., Karunakaran G., Yuvakkumar R.,
Rajendran V., Kannan N. (2012) Silica nanoparticles for increased silica availability in maize (Zea mays L) seeds under hydroponic conditions.
Bao-Shan L., Shao-Qi D., Chun-Hui L., Li-Jun F., Shu-Chun Q., Min Y. (2004) Effect of TMS (nanostructured silicon dioxide) on growth of Changbai larch seedlings. J Forest Res 15:138–140.
Shah V., Belozerova I. (2009) Influence of metal nanoparticles on the soil microbial community and germination of lettuce seeds. Water Air Soil Pollut 197:143–148.
Lu C.M., Zhang C.Y., Wen J.Q., Wu G.R., Tao M.X. (2002) Research on the effect of nanometer materials on germination and growth enhancement of Glycine max and its mechanism. Soybean Sci 21:68–172.
Wang A., Zheng Y., Peng F. (2014) Thickness-controllable silica coating of CdTe QD’s by reverse Microemulsion method for the application in the growth of rice. J. Spectrosc. http://dx.doi.org/10.1155/2014/169245.
V.N.Zelenkov1, 2, 3, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Senior Researcher, V.V.Latushkin1, Cand. of Sc. (Agriculture), Leading Researcher, V.V.Potapov4, Doct. of Sc.(Technical), Prof., Chief Researcher, V.V.Karpachov5, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Corresponding Member of RAS, Senior Researcher, V.M.Kosolapov6, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Academician of RAS, Director, V.T.Sinegovskaya7, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Academician of RAS, Senior Researcher, M.I.Ivanova3, Doct. of Sc. (Agriculture), Prof., Senior Researcher, A.A.Lapin2, Cand. of Sc. (Agriculture), Docent, Leading Researcher, P.A.Vernik1, Institute Director
DOI: 10.22184/1993-8578.2020.13.6.346.358
Получено: 19.10.2020 г.
ВВЕДЕНИЕ
Одним из перспективных направлений улучшения прорастания семян в условиях открытого и защищенного грунта является использование регуляторов роста растений, в частности, наноразмерных форм кремнезема (ГНК). Направление по выделению нанодисперсного кремнезема гидротермального происхождения активно развивается в России последние 20 лет [1–3].
В качестве сырья для получения этого материала используются глубинные воды из скважин гидротермальной электростанции Мутновской ГеоЭС (Камчатка). Использование наночастиц кремнезема из природных геотермальных вод открывает перспективы широкомасштабного применения новых природных ресурсов для развития нанотехнологий при создании инновационных продуктов. Существенным моментом для таких перспектив являются выявленные в результате многолетних исследований авторов биологически активные свойства ГНК, способствующие повышению продуктивности сельскохозяйственных растений и животных [4–12]. Важным аспектом является экологическая безопасность использования этого природного наноматериала [12].
Кремнезем образуется в гидротермальном растворе из молекул ортокремниевой кислоты, находящейся в недрах гидротермальных месторождений. После выхода раствора на поверхность его температура снижается, и он становится пересыщенным относительно растворимости аморфного кремнезема, что запускает нуклеацию и поликонденсацию молекул кремнекислоты. В результате в растворе формируются коллоидные частицы гидратированного кремнезема nSiO2 ∙ mH2O. Из-за диссоциации поверхностных силанольных групп SiOH и отщепления протона H+ поверхность частиц приобретает отрицательный электрический заряд. Силы электростатического отталкивания препятствуют коагуляции частиц и обусловливают устойчивость коллоидного кремнезема в гидротермальном растворе. В результате формируются сферические наночастицы кремнезема радиусами 5–100 нм [1–3]. Содержание SiO2 в золях кремнезема при использовании ультрафильтрационных мембран было доведено авторами статьи до 100–600 г/дм3. Плотность золей была в пределах 999–1325 г/дм3, динамическая вязкость – 1–150 мПа ∙ с, радиусы частиц кремнезема – 5–135 нм, дзета-потенциал частиц – (–32,4...–42,5) мВ. Ультрафильтрация обеспечивает достаточно низкое содержание примесей и стабильность водных золей кремнезема вплоть до самых высоких содержаний SiO2, которых нам удалось достичь в технологических экспериментах – до 600 г/дм3. Это соответствует степени концентрирования 1500 крат в сравнении с содержанием кремнезема в исходном гидротермальном растворе и открывает перспективы использования новых природных минеральных ресурсов на практике.
Применение ГНК в растениеводстве и биотехнологии может рассматриваться как одно из перспективных экологически чистых технологических направлений по природоподобным технологиям использования минеральных ресурсов для растениеводства, ветеринарии и биотехнологий [4–12].
Разработка физико-химических основ биотехнологии предпосевной обработки семян растений наночастицами различной природы необходима для понимания роли генетического (сортового) и эпигенетических факторов химического и физико-химического состава как оболочки семян, так и расположения резервных питательных веществ внутри семени, активация и использование которых начинается при увлажнении семян с созданием условий для прорастания как в полевых условиях, так и в лабораторных, при включении в систему прорастающих семян нового фактора воздействия – наночастиц гидротермального кремнезема [13]. В связи с активным развитием бионанотехнологии в приложении к сельскохозяйственной науке последние 10 лет взаимодействие растений с наночастицами различной природы на разных этапах онтогенеза активно исследуется учеными разных стран [14–21].
Первым этапом вегетации растений является их прорастание в среде обитания, условия которой можно моделировать в лаборатории для изучения лимитирующих факторов продуктивности растений [14]. Исследования в этом направлении в условиях создания однородности моделирования процессов взаимодействия наночастиц с различными по характеристикам семенами разнообразных видов растений позволяют систематизировать экспериментальные данные по однородности проявления отклика проращиваемых семян в количественных параметрах энергии прорастания и всхожести, что для разных видов сельскохозяйственных растений стандартизовано по условиям оценки этих параметров в нормативных документах на уровне государственных стандартов (ГОСТ) или технических условий для случаев малоиспользуемых на практике или новых видов интродуцируемых растений в новых климатических условиях на территории России.
Конечная цель любых системных научных исследований – применение на практике новых знаний и методологии технологических приемов их применения в сортовых технологиях предпосевной обработки в растениеводстве открытого и защищенного грунта, а также получение нового вида пищевой продукции – пророщенных семян и микрозелени с повышенной биологической ценностью по содержанию физиологически активных биохимических компонентов как продуктов ферментативных процессов гетеротрофного питания семян в темноте или при естественном, солнечном или искусственном светодиодном освещении, широко используемом в последние годы на практике при моделировании среды обитания растений и ее изменений в агробиотехносистемах [14].
Целью настоящей работы являлась скрининговая экспериментальная оценка отклика семян разных сельскохозяйственных культур на их предпосевную обработку наночастицами кремнезема гидротермального происхождения в единой шкале концентраций наночастиц при темновом лабораторном проращивании.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В соответствии с целью экспериментальной работы изучалось прорастание семян 11 сельскохозяйственных культур разного назначения (овощных, масличных, кормовых, лекарственных), отличающихся по биологическим особенностям, генетической природе, химическому и физико-химическому составу и строению семян и их кожуры. Всего изучено 15 генотипов, включая разные виды, сорта и гибриды.
Проращивание семян проводили в темноте согласно ГОСТ 12038-84. "Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести" и ГОСТ 22617.2-94. "Семена сахарной свеклы. Методы определения всхожести, одноростковости и доброкачественности" с изменениями: вместо фильтровальной бумаги использовали подложку из минеральной ваты. Проращивание проводили в камере синерготрона – экспериментальном образце модели ИСР 1.01 (разработка АНО "Институт стратегий развития"). Полив осуществляли дистиллированной водой по мере подсыхания подложки.
Температура проращивания 23–24 °С, повторность трехкратная. Предпосевную обработку наночастицами гидротермального кремнезема проводили путем замачивания семян в течение 2 ч в дистиллированной воде (контроль) и водных золях гидротермального нанокремнезема (ГНК) разных концентраций (0,05; 0,01; 0,005; 0,001 и 0005%).
Исключением являлись семена сои, где замачивание проводили в течение 15 мин. Предварительными экспериментами было установлено, что дальнейшее увеличение продолжительности замачивания не приводит к увеличению количества поглощенного семенами водного раствора с препаратом, а целостность семян сои нарушается и они легко травмируются при посеве.
В работе для всех экспериментов использовали исходный водный золь ГНК с концентрацией наночастиц SiO2 37,5 масс. %, полученный методами ультрафильтрации в НИГТЦ ДВО РАН (г. Петропавловск-Камчатский) в 2018 году из гидротермального раствора скважин Мутновской геотермальной электростанции по методике, приведенной в работах [1–3].
Рабочий водный золь ГНК концентрации 2,5% готовили заранее разбавлением дистиллированной водой из исходного водного 37,5%-ного концентрата ГНК.
Перед началом каждого эксперимента с семенами конкретной сельскохозяйственной культуры из 2,5%-ного рабочего водного золя ГНК готовили свежие водные золи нанокремнезема на дистиллированной воде указанных концентраций для опытов.
Приготовленные водные золи ГНК разных концентраций использовали в экспериментах на предпосевную обработку семян сразу после приготовления в течение не более 30 мин.
На рис.1 показано распределение наночастиц кремнезема, полученное с помощью метода динамического светорассеяния. Первый пик соответствует максимальному распределению наночастиц, второй пик обусловлен образованием агрегатов наночастиц в дисперсной наносистеме. Модальный гидродинамический диаметр частиц ГНК исходного концентрата и его 2,5%-ного золя, используемого в работе, составляет 9 нм (измерения проведены в НИЦ "Курчатовский институт").
Согласно ГОСТ 12038-84 энергию прорастания и всхожесть семян определяли в следующие сроки: клевер луговой – на 3 сутки (энергия прорастания) и 7 сутки (всхожесть), кориандр – на 6 и 15 сутки соответственно, люцерна изменчивая – на 4 и 7 сутки, овсяница луговая и фестулолиум – на 5 и 10 сутки, полевица – на 7 и 14, рапс – на 3 и 7, редис – на 3 и 6, свекла столовая – на 5 и 10, соя – на 3 и 7 сутки соответственно. Семена свеклы сахарной проращивали согласно ГОСТ 22617.2-94 в течение 4 суток для определения энергии прорастания и 10 суток – всхожести. По новой кормовой культуре, нугу абиссинскому, ГОСТ на прорастание еще не разработан, поэтому посевные свойства в эксперименте определяли по аналогии с другими быстро всхожими семенами – на 3 и 7 сутки.
Так как целью настоящей работы являлось сравнение эффектов гидротермального нанокремнезема на 11 сельскохозяйственных культурах, то все данные по посевным свойствам семян пересчитаны в относительные величины – изменение (прибавка) энергии прорастания и всхожести в % по отношению к контролю по данной культуре (т.е. варианту без обработки ГНК). Таким образом, становится возможным сопоставление, анализ полученных в эксперименте данных по разным культурам.
Всхожесть использованных в эксперименте исходных семян (контроль) составляла по разным культурам от 51,4% (клевер, сорт Марс) до 98,1% (редис, сорт Юбилейный), в значительно большем диапазоне изменялась энергия прорастания (табл.1). Все данные, представленные в разделе "Результаты и их обсуждение", приводятся в сравнении с указанным контролем в относительных единицах (в %).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Применение наноразмерного кремнезема при проращивании семян в эксперименте позволило увеличить энергию прорастания семян максимально на 10,5% по сравнению с контролем (соя, сорт Алена). В то же время по ряду культур прирост энергии прорастания семян не превышал 1% (рапс, сорта Антарес и Ратник; люцерна, сорт Селена, клевер луговой, сорта Марс и Павловский). Небольшой уровень повышения всхожести характерен для всех изученных сортов рапса и клевера. В то же время повышение всхожести семян люцерны (сорт Селена) составило 0,6%, а люцерны (сорт Пастбищная 88) – 1,2%.
Всхожесть семян при применении ГНК увеличивалась максимально на 8,3% по сравнению с контролем (свекла сахарная, гибрид Смена F1). Однако по тем же культурам, у которых отмечался минимальный прирост энергии прорастания семян, прирост всхожести также был минимален и не превышал 1% (рапс, сорта Антарес и Ратник; люцерна, сорт Селена; клевер луговой, сорта Марс и Павловский). В то же время повышение всхожести семян люцерны (сорт Селена) составило 0,4%, а люцерны (сорт Пастбищная 88) – 1,3%. У кориандра (сорт Янтарь) прибавка энергии прорастания составила максимум до 5,1%, а прибавка всхожести – до 0,7%.
Существенное повышение энергии прорастания семян под влиянием обработки наночастицами кремнезема (в большей степени, чем всхожести) в эксперименте проявилось, кроме кориандра, также у ряда других культур, особенно у нуга Абиссинского (сорт Липчанин) и сои (сорт Алена). В то же время ГНК может стимулировать и большее повышение показателя всхожести, чем показателя энергии прорастания (пример – свекла сахарная, гибрид Смена F1; фестулолиум, сорт Аллегро).
Таким образом, генетический фактор играет существенную роль в формировании отзывчивости растений на применение гидротермального нанокремнезема при проращивании семян в темновом режиме.
Скрининг семян разных культур и сортов по реакции показателей энергии и всхожести на обработку ГНК разных концентраций (0,05; 0,01; 0,005; 0,001 и 0005%) показал существование нескольких типов таких реакций. На рис. 2–9 представлены четыре обобщенные группы культур, различающихся по геометрической форме отклика-отображения на графике зависимости показателя энергии (всхожести) к контролю в зависимости от концентрации ГНК в водном золе при предпосевной обработке семян.
Включение разных растений в группы проводили путем визуализации данных диаграмм, отражающих формы отклика семян соответствующих культур. Для анализа выбраны культуры и сорта, у которых прибавка энергии прорастания и всхожести семян при применении ГНК превышала величину 1%. Отметим, что выделенные четыре типа реакций прослеживаются как при анализе энергии прорастания, так и всхожести семян, однако полного совпадения не обнаруживается. Вероятно это связано с тем, что совокупность проявления биохимических (специфичность и активность ферментов), биофизических (структура семени), химических (химический состав питательных веществ семени) и физиологических факторов (особенности прорастания) формируют характерные признаки "энергия прорастания" и "всхожесть семян" на диаграммах, что придает дополнительные существенные отличия (меняют ранжировку значимости факторов) наряду со специфичностью геномов. Однако и у культур с прибавкой показателей энергия прорастания и всхожести менее 1% отмечались сходные тенденции по типу отклика-реакции (по типу группы
1 – по всхожести: у рапса, сорт Антарес;
группы 2 – по всхожести: у рапса, сорт Ратник; клевера, сорт Марс; кориандра, сорт Янтарь;
группы 3 – по энергии прорастания: клевер, сорт Марс; по всхожести: у клевера, сорт Павловский;
группы 4 – по энергии прорастания: люцерна, сорт Селена; рапс, сорта Ратник и Антарес; клевер, сорт Павловский; по всхожести: у люцерны, сорт Селена).
Группа 1. Максимальная прибавка от применения ГНК наблюдается в области низких и умеренных концентраций наночастиц по энергии прорастания: редис (сорт Юбилейный), нуг Абиссинский (сорт Липчанин), соя (сорт Алена), фестулолиум (сорт Аллегро) – рис.2, по всхожести: свекла сахарная (сорт Смена), фестулолиум (сорт Аллегро), соя (сорт Алена) – рис.3.
Группа 2. Максимальная прибавка от применения ГНК преимущественно в диапазоне высоких и умеренно высоких концентраций наночастиц по энергии прорастания: свекла столовая (сорт Деметра), кориандр (сорт Янтарь) – рис.4, по всхожести: свекла столовая (сорт Деметра), овсяница (сорт Кварта) – рис.5.
Группа 3. Максимальная прибавка наблюдается преимущественно в области средних концентраций ГНК (типичные примеры по энергии прорастания: свекла сахарная (гибрид Смена F1), овсяница (сорт Кварта), полевица (сорт ВИК-2) – рис.6; по всхожести: полевица (сорт ВИК-2), люцерна (сорт Пастбищная 88) – рис.7.
Группа 4. Характеризуется наличием двух выраженных максимумов и минимумов по энергии прорастания: люцерна (сорт Пастбищная 88) – рис.8; по всхожести: нуг Абиссинский (сорт Липчанин) и редис (сорт Юбилейный) – рис.9.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Использование гидротермального нанокремнезема влияет на уровень и направленность метаболизма растений, что приводит к изменению свойств растений. Можно предположить, что механизмы воздействия ГНК на растения будут различаться в разные периоды онтогенеза. В целом вопрос о влиянии нанокремнезема на стадии проращивания семян в настоящее время еще мало разработан. В работе впервые получены экспериментальные данные по оценке влияния гидротермального нанокремнезема разных концентраций (0,05; 0,01; 0,005; 0,001 и 0,0005%) на прорастание семян 11 (15 генотипов) сельскохозяйственных растений, различающихся по хозяйственному использованию, биологическим свойствам, биохимическому составу и физико-химической структуре семенного материала.
Установлено четыре типа реакции темнового прорастания семян на воздействие наночастиц гидротермального кремнезема в диапазоне концентраций от 0,0005 до 0,05%. Данные закономерности характерны как для показателя "энергия прорастания семян", так и для показателя "всхожесть семян", однако они не всегда совпадают для одной и той же культуры. Таким образом, генетический и эпигенетические факторы химического, биохимического и физико-химического и биофизического (структура конкретных семян) состава растений играют существенную роль в формировании отзывчивости конкретных семян растений на воздействие наночастиц кремнезема природного происхождения различных концентраций при предпосевной обработке семян.
Полученные в исследовании данные могут быть полезны для понимания механизмов воздействия наночастиц на этапе прорастания семян для последующего использования в разработке биотехнологий предпосевной обработки семян в растениеводстве открытого и защищенного грунта, а также получения нового вида пищевой продукции – проростков семян и микрозелени.
ЛИТЕРАТУРА / REFERENCE
Potapov V.V., Fediuk R.S., Gorev D.S. Obtaining sols, gels and mesoporous nanopowders of hydrothermal nanosilica // Journal of Sol-Gel Science and Technology. 2020. V. 94. PP. 681–694. https://doi.org/10.1007/s10971-020-05216-z.
Potapov V.V., Fediuk R.S., Gorev D.S. Hydrothermal SiO2 Nanopowders: Obtaining Them and Their Characteristics // Nanomaterials. 2020. V. 10(4), 624. PP. 1–28. https://doi.org/10.3390/nano10040624.
Potapov V.V., Fediuk R.S., Gorev D.S. Membrane concentration of hydrothermal SiO2 nanoparticles // Separation and Purification Technology. 2020. 251. 117290. PP. 1–15. https://doi.org/10.1016/j.seppur.2020.117290.
Потапов В., Сивашенко В., Зеленков В. Нанодисперсный диоксид кремния: растениеводство и ветеринария // НАНОИНДУСТРИЯ. 2013. Т. 42. № 4. С. 18–25.
Зеленков В.Н., Потапов В.В. Гидротермальный нанокремнезем в сельскохозяйственном растениеводстве и биотехнологии // НАНОИНДУСТРИЯ. 2020. Т. 13. № 1 (94). С. 22–33. https://doi.org/10.22184/1993-8578.2020.13.1.22.33.
Зеленков В.Н., Латушкин В.В., Елисеева Л.Г., Леонова И.Б., Потапов В.В., Иванова М.И., Верник П.А. Гидротермальный нанокремнезем в получении экологически чистой салатной продукции с заданными свойствами в условиях закрытой агробиотехносистемы // НАНОИНДУСТРИЯ. 2020. Т. 13. № 3–4 (97). С. 206–220. https://doi.org/10.22184/1993-8578.2020.13.3–4.206.220.
Алексеева К.Л., Зеленков В.Н., Потапов В.В., Бекузарова С.А., Иванова М.И. Способ борьбы с мучнистой росой томатов в теплицах. Патент на изобретение № 2646058. Опубликовано: 01.03.2018. Бюл. № 7. Приоритет изобретения 06.07.2016 г. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 01.03.2018 г. – М.: Роспатент.
Потапов В.В., Сивашенко В.А., Зеленков В.Н., Пичужкин И.С., Бекузарова С.А. Способ использования гидротермального нанокремнезема в качестве кормовой добавки. Патент на изобретение № 2638322. Опубликовано: 13.12.2017. Бюл. № 35. Приоритет изобретения 08.12.2016 г. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 13.12.2017 г. – М.: Роспатент.
Потапов В.В., Сивашенко В.А., Зеленков В.Н., Бекузарова С.А. Способ использования аморфного гидротермального нанокремнезема в птицеводстве. Патент на изобретение № 2655739. Приоритет изобретения 05.06.2017 г. Опубликовано: 29.05.2018. Бюл. № 16. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 29.05.2018 г. – М.: Роспатент.
Зеленков В.Н., Петриченко В.Н., Потапов В.В., Иванова М.И., Верник П.А., Латушкин В.В., Новиков В.Б., Поверина Н.В. Способ использования гидротермального нанокремнезема для получения экологически чистой продукции салата в замкнутых агробиотехносистемах. Патент на изобретение № 2701495. Опубликовано: 26.09.2019. Бюл. № 27. Приоритет изобретения 11.12.2018 г. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 26.09.2019 г. – М.: Роспатент.
Lapin A.A., Kalayda M.L., Potapov V.V., Zelenkov V.N., Voropaeva N.L. The influence of hydrothermal nanosilica powder aquaspersions on the vital capacity of Daphnia magna Straus crustaceans / Int. J. Nanotechnol., v. 15, no. 4/5, 2018, pp. 422–432.
Lapin A.A., Kalayda M.L., Potapov V.V., Zelenkov V.N. Prospects for the Nanosilica Powder Aquaspersions in Feed for Fish. – Innovations in Chemical Physics and Mesoscopy. – in Book "Nanoscience and Nanoengineering. Novel Application. – Toronto-New Jersey: AAP, 2019. 355 p. – PP. 283–294. https://doi.org/10.1201/9781351138789.
Зеленков В.Н., Латушкин В.В., Потапов В.В., Иванова М.И., Верник П.А. Влияние гидротермального нанокремнезема на проращивание семян пшеницы в темновом режиме как один из методических аспектов биотехнологии получения функциональных продуктов на основе микрозелени // НАНОИНДУСТРИЯ, 2020. Т. 13. № 5 (98). С. 284–297. https://doi.org/10.22184/1993-8578.2020.13.5.284.297.
Жизненный цикл и экология растений: регуляция и управление средой обитания в агробиотехносистемах // Сб. науч. тр. Вып. 1. / Под ред. проф. В.Н.Зеленкова. – М.: ТЕХНОСФЕРА, АНО "Институт стратегий развития", 2018. 208 c. ISBN 978-5-94836-543-5.
Manzer H.S., Mohamed H.A., Mohammad F., and Mutahhar Y.A. Role of Nanoparticles in Plants. In book: Nanotechnology and Plant Sciences. Springer International Publishing Switzerland. 2015. PP. 19–35.
Siddiqui M.H., Al-Whaibi M.H. (2014) Role of nano-SiO2 in germination of tomato (Lycopersicum esculentum seeds Mill.). Saudi Biol Sci 21:13–17.
Suriyaprabha R., Karunakaran G., Yuvakkumar R.,
Rajendran V., Kannan N. (2012) Silica nanoparticles for increased silica availability in maize (Zea mays L) seeds under hydroponic conditions.
Bao-Shan L., Shao-Qi D., Chun-Hui L., Li-Jun F., Shu-Chun Q., Min Y. (2004) Effect of TMS (nanostructured silicon dioxide) on growth of Changbai larch seedlings. J Forest Res 15:138–140.
Shah V., Belozerova I. (2009) Influence of metal nanoparticles on the soil microbial community and germination of lettuce seeds. Water Air Soil Pollut 197:143–148.
Lu C.M., Zhang C.Y., Wen J.Q., Wu G.R., Tao M.X. (2002) Research on the effect of nanometer materials on germination and growth enhancement of Glycine max and its mechanism. Soybean Sci 21:68–172.
Wang A., Zheng Y., Peng F. (2014) Thickness-controllable silica coating of CdTe QD’s by reverse Microemulsion method for the application in the growth of rice. J. Spectrosc. http://dx.doi.org/10.1155/2014/169245.
Отзывы читателей
